关键词：苏氨酸 畜禽 代谢途径 生物学作用 需要量
目前国内饲料资源严重缺乏，特别是蛋白质饲料的缺乏制约着畜牧业的发展。而在饲料中使用适量的氨基酸添加剂，则为常规蛋白质以外的蛋白质来源开辟了新的途径。苏氨酸通常是猪饲粮中的第二或第三限制性氨基酸，是鸡饲粮的第三或第四限制性氨基酸，随着赖氨酸、蛋氨酸合成品在配合饲料中的广泛应用，它逐渐成为影响畜禽生产性能的主要限制性因素。尤其是在低蛋白日粮中添加赖氨酸后，苏氨酸成为生长猪的第一限制性氨基酸。另外，理想蛋白质概念的流行也使得苏氨酸的添加显得越发重要。因此，进一步研究与探讨苏氨酸的营养代谢、作用机理，为其在畜禽生产中的应用提供理论指导具有十分重要的意义。
1 苏氨酸的理化特性
1935年Mccoy等从纤维蛋白水解产物中分离和鉴定出α?氨基?β?羟丁酸，1936年Meyer和Rose研究了它的空间构型，因其结构类似苏糖，故将其命名为苏氨酸，并证明它是最后被发现的必需氨基酸。其分子中具有两个不对称碳原子，存在着L?及D?四种异构体，但只有L?苏氨酸具有生物学活性。分子式为C4H9NO3，结构式为CH3?CH（OH）?CH（NH2）?COOH，分子量为119.18。L?苏氨酸为无色结晶或结晶性粉末，有时微黄，无臭微甜，可溶于水，200C时溶解度为9g/100ml水，难溶于有机溶剂，熔点253?2570C。
2 苏氨酸的代谢途径与生物学作用
苏氨酸是仅次于含硫氨基酸的限制性氨基酸,被看成是葡萄糖异生的前体。在分解代谢中，苏氨酸是唯一不经过脱氨基和转氨基作用，而是通过苏氨酸脱水酶（TDH）和苏氨酸脱氢酶（TDG）以及醛缩酶催化而转变为其它物质的氨基酸。在正常饲喂下，有87%的苏氨酸通过TDG降解；在限制饲养或饥饿条件下，TDH在降解中起主要作用。有研究认为，大鼠体内苏氨酸降解的主要途径是在TDH作用下生成丙酰COA；而猪体内苏氨酸氧化的主要途径是通过TDG作用生成甘氨酸。苏氨酸代谢的具体途径有三条：一通过醛缩酶（禽类苏氨酸代谢的关键酶）代谢为甘氨酸和乙醛；二 通过TDG（猪苏氨酸代谢的关键酶）代谢为氨基丙酮、甘氨酸、乙酰COA；三 通过TDH代谢为丙酸和α?氨基丁酸。关于苏氨酸通过TDG分解代谢途径可能受饲粮蛋白质或特异氨基酸（色氨酸、蛋氨酸）调节，在大鼠已得到证实。
日粮苏氨酸的缺乏会限制畜禽最大生长潜力的发挥，当苏氨酸缺乏时即使增加赖氨酸或蛋氨酸，也很难使生长性能得到进一步提高，因此，在畜禽日粮中添加适量苏氨酸是有必要的。苏氨酸与动物的健康、生长、免疫功能及其他许多生理生化功能有关。其具体的生物学功能如下：
（1）参与氨基酸平衡，促进蛋白质合成
畜禽日粮要求营养均衡，其中最重要的一点是各氨基酸比例要适当，苏氨酸与赖氨酸，蛋氨酸、色氨酸及其他支链氨基酸与赖氨酸之间的比例均要合适，只有这样才可使畜禽获得最佳的生产性能。苏氨酸缺乏会造成畜禽采食量下降、生长受阻、饲料利用率下降、产生脂肪肝及免疫机能受抑制，同时还引起一系列的生化指标发生变化；苏氨酸过量并不影响蛋白质的合成，但会导致苏氨酸向碳水化合物转化显著增加，从而造成蛋白质资源的浪费。还可降低脑中血清素水平，影响畜禽采食量，破坏其他氨基酸平衡。4%苏氨酸不影响猪的生长，对鸡略有影响。苏氨酸除了可平衡氨基酸外，还能促进机体内蛋白质的合成。据报道（Teckell等，1967），鸡对苏氨酸的吸收大部分在十二指肠，嗉囊和腺胃吸收后的苏氨酸迅速转变成肝脏蛋白质，沉积在体内。封伟贤（1998）报道在生长肥育猪30kg?90kg阶段，猪日粮中添加苏氨酸可显著提高背最长肌中蛋白质含量。侯永清等（2001）研究表明，日粮中添加适宜水平的苏氨酸可提高肝脏蛋白质含量，并认为日粮中不同的氨基酸水平及比例对动物蛋白质沉积作用主要是影响动物体内氮的利用。血浆尿素氮可以较准确地反映动物体内蛋白质代谢和氨基酸平衡情况，体内氨基酸平衡良好时，血浆尿素氮浓度下降（Malmolf，1988）。Kalenyuk等（1996）给仔猪饲喂缺乏或过量的赖氨酸和苏氨酸日粮，仔猪蛋白质生物合成降低，加剧粪和尿中氨基酸和含氮物的排除，血清尿素氮升高，且肝脏中氨基酸氧化酶和尿素合成酶的活性增加，加速了蛋白质的降解。但是关于苏氨酸如何参与蛋白质合成的详细机制目前尚不清楚。
（2）调节脂肪代谢
在动物日粮中添加苏氨酸对机体脂肪代谢有明显的影响，它能促进磷脂合成和脂肪酸氧化。Hale等（1988）在动物日粮中添加苏氨酸可使血清甘油三脂和LDL浓度下降，这说明苏氨酸对脂肪代谢的影响可能是由于促进脂肪分解而使体脂减少的。封伟贤（1998）报道生长猪随日粮苏氨酸含量增加，第十肋骨处的背膘厚、胴体脂肪和背最长肌脂肪含量呈线形下降趋势。给实验动物强饲不含苏氨酸的饲粮可使其发生脂肪肝。苏氨酸和蛋氨酸、胆碱及生物素都有抗脂肪肝的作用，对四者如何影响肝脂沉积的问题值得深入研究。
（3）对畜禽采食量的影响
苏氨酸对采食量有一定的调节作用。伍喜林等（1994）研究表明：仔猪采食量和日增重随苏氨酸水平的升高而增加，但超过0.748%时，采食量和日增重开始下降。Cole等（1983）报道，在动物获得最佳生产性能前，随着苏氨酸水平的增加，采食量增加并达到高峰；苏氨酸过多时采食量明显降低，这与Rossell（1985）研究结果一致。鸡日粮缺乏苏氨酸时整体表现采食量下降（Wtanabe.R等，1997）。苏氨酸过多或过少都降低采食量和日增重，这是因为：苏氨酸少，影响日粮氨基酸平衡，从而引发动物采食量下降；苏氨酸多，对采食量的影响与其代谢的特异性有关，即苏氨酸氧化途径不能适应性地提高。或者是因为苏氨酸可阻碍色氨酸进入脑内，这与LNAA（大分子中性氨基酸）的作用类似，但苏氨酸转运的主要途径不是淋巴系统。（色氨酸是脑中血清素合成的前体，通过中枢系统影响动物采食，苏氨酸通过影响色氨酸从而间接影响畜禽采食量）
（4）降低仔猪腹泻率
许多实验已证明通过在日粮中添加合成氨基酸降低日粮粗蛋白含量，即经济且对动物生产性能无不良影响。低蛋白日粮对于早期断奶仔猪尤其重要，由于仔猪消化系统尚未发育完全，日粮中蛋白含量高时易诱发营养性下痢，利用添加合成氨基酸的低蛋白日粮可减少仔猪下痢发生率。瑞典学者已研制出一种乳猪补料，该料中添加各种不同的糖类和氨基酸，可控制自然发生的腹泻。丁发源等（1994）研究表明日粮中添加苏氨酸可明显降低仔猪腹泻率。苏氨酸对鸡的蛋白消化能力也有影响，业已证明火鸡开食料中蛋白含量高会产生不良影响，而添加苏氨酸可减轻多数消化障碍和腿疾。
（5）提高畜禽免疫机能
苏氨酸缺乏会抑制免疫球蛋白及T、B淋巴细胞的产生，进而影响免疫功能。有研究认为苏氨酸是IgG生成的第一限制性氨基酸。Kelley（1978）报道给采食高粱的初产仔猪补饲苏氨酸可防止血浆IgG含量减少。Li等（1999）也报道日粮苏氨酸可以提高血清IgG水平。在禽类免疫球蛋白分子中苏氨酸是主要的限制性氨基酸，添加苏氨酸可提高雏鸡对新城疫病毒的抗体效价。李德发等（1998）报道，提高日粮中苏氨酸水平有助于迅速提高生长猪血清球蛋白和IgG含量，但不影响最终含量，血清抗体血清白蛋白抗体水平随日粮升高而升高。
苏氨酸除了上述功能外，还可作为一碳单位来源，参与嘌呤和嘧啶的生物合成以及5?腺苷甲硫氨酸的生物合成，并作为各种化合物甲基化的供体。
3 畜禽的苏氨酸需要量及其影响因素
3.1畜禽的苏氨酸需要量
苏氨酸需要量应根据赖氨酸需要量确定，其原理基于IP概念。随着营养学的发展，人们已认识到以总氨基酸为指标评价饲料营养价值和制作配方的局限性。在生产实践中当满足赖氨酸和蛋氨酸需要后，应根据回肠可消化苏氨酸及其与赖氨酸适宜的比例配制日粮，以达到提高配合饲料的品质和动物生产水平的目的。由于苏氨酸的需要量受多种因素的影响，各种研究结果表明同种动物在同一阶段对苏氨酸的需求量可能不尽相同，本文就所查资料给出部分动物的苏氨酸需求量。
3.1.1猪的苏氨酸需求量
表?1有关理想蛋白质模式推荐猪饲料苏氨酸与赖氨酸（100）的比例
|
资料来源
|
比例
|
资料来源
|
比例
|
|
CSIRO（1987）
|
60
|
AEC（1987）
|
60
|
|
IRRA（1984）
|
59
|
NRC（1998）
|
65
|
|
Cole（1992）
|
66
|
Baker（1995）
|
65?70
|
|
中国（1987）
|
57
|
林英才（2000）
|
68
|
|
吴世林（1998）
|
57
|
姜云侠（1998）
|
65
|
有关资料推荐猪的苏氨酸需求参数：6?10kg仔猪需总苏氨酸为0.75%，10?20kg为0.62%(高振川，1998)；NRC（1998）认为3?5kg仔猪总苏氨酸需求量为0.98%，5?10kg为0.86%。体重在20kg以上生长肥育猪，对苏氨酸的需要量表现为：随体重的增加而下降。各国饲养标准也表现不一致，NRC（1998）推荐20?50kg和50?80kg体重生长猪苏氨酸的需要量为0.61%和0.51%，ARC（1981）推荐量为0.82%和0.63%；目前，国内对这两阶段体重的猪的苏氨酸需要量还没有确定标准。
3.1.2鸡的苏氨酸需求量
表?2不同性别肉鸡在不同生长阶段的苏氨酸需求参数（%）
|
项目
|
性别
|
总苏氨酸
|
表观可消化苏氨酸
|
真可消化苏氨酸
|
|
0?3周龄
|
公
|
0.92
|
0.74
|
0.83
|
|
母
|
0.80
|
0.62
|
0.71
|
|
|
3?6周龄
|
公
|
0.74
|
0.57
|
0.65
|
|
母
|
0.70
|
0.53
|
0.61
|
|
|
6?8周龄
|
公
|
0.68
|
0.54
|
0.61
|
|
母
|
0.56
|
0.42
|
0.49
|
Koide等（1995b）认为苏氨酸的需要量随着肉用仔鸡日龄的增加而降低，随着日粮氨基酸水平的提高而降低。山崎信等（1998）认为32?42周龄的蛋鸡对可利用苏氨酸需求量为0.35%。
3.2影响畜禽对苏氨酸需要量的因素
3.2.1性别
雄性动物对精氨酸、色氨酸、苏氨酸、蛋氨酸和赖氨酸的需要量高于雌性，由于性激素的作用，公鸡的蛋白质沉积能力大于母鸡。
3.2.2品种
遗传基因决定动物的生长特异性，快速生长意味着蛋白质沉积高，这要求有充足的氨基酸供给。氨基酸需要取决于胴体的组成，当一个动物品种体组织的蛋白质含量高，脂肪含量低，则它的氨基酸需要量一定高。
3.2.3日粮因素
肉鸡苏氨酸需求参数受日粮类型的影响，当日粮中以小麦麸和花生麸为主要原料时，需求参数可达0.90%，而玉米豆饼型日粮的需求参数则为0.77%，采用纯合日粮时需求参数更低。而动物苏氨酸需求参数之所以受日粮类型影响是因为不同的日粮苏氨酸消化率不同。例如以玉米花生饼粉为主的基础日粮，其苏氨酸真消化率为81%，而以玉米小麦和高粱为主的基础日粮，其苏氨酸真消化率为84.5%。
3.2.4蛋白质水平
影响动物对苏氨酸需要量的一个重要因素是日粮中粗蛋白水平。Cuca等（1982）研究报道在高蛋白日粮中添加苏氨酸，对动物没有效果。这可能是因为高蛋白日粮中各种氨基酸已满足动物的生长和生产需要，过多苏氨酸会造成负面影响。Russell等（1983）对18kg?35kg生长猪研究表明，在蛋白质为12%的玉米?豆饼日粮中添加0.04%Trp和0.1%Thr及0.1%Ile时显著提高猪的日增重和饲料报酬，其效果与蛋白质为16%的日粮相当。Hansen等（1993）在粗蛋白为17%和19%的日粮中添加Thr、Met、Trp，结果获得与粗蛋白为21%相当的生长性能。这些试验结果表明，在低蛋白日粮中添加合成氨基酸后可获得相当高蛋白日粮的效果，但不可无限度地将低蛋白水平，只有在蛋白水平降低幅度不超过4%时，才能获得与正常对照组相当的生长性能。
3.2.5其他氨基酸
由于苏氨酸与其他氨基酸之间存在协同或拮抗的关系，因而其他氨基酸的含量也影响苏氨酸的需求量。添加适量苏氨酸可消除因赖氨酸过量造成的体增重下降，也可减轻色氨酸过量造成的生长抑制（Davis等，1982）。李艳玲等（2000）认为苏氨酸和色氨酸之间存在交互作用，若获得最大体增重和最佳饲料转化率，苏氨酸和色氨酸的最佳组合为苏氨酸为0.66%，色氨酸为0.18?0.19%；添加0.2%苏氨酸可以消除3%丝氨酸所引起的氨基酸不平衡；饲料中苏氨酸至少有30%转化为甘氨酸，占体内全部甘氨酸合成量的10?15%，因此苏氨酸维持需要量、沉积率低的原因除了苏氨酸的肠道损失大以外，另一原因可能是饲料中甘氨酸供给不足或通过其他途径合成的甘氨酸太少；静脉注射亮氨酸引起血浆苏氨酸浓度下降（Nair等，1992）。
影响动物对苏氨酸需求粮的因素还有许多，如环境温度、维生素、激素等，在添加苏氨酸时必须全面考虑，以配制出高效经济的饲料。
4结语
近年来苏氨酸的生产工艺日趋完善与多样化，它可用发酵法、蛋白质水解法和化学合成法生产。其中采用甘氨酸为原料的化学合成法生产，工艺路线短、产品收率高，是目前工业化生产苏氨酸的主要方法。而随着苏氨酸制备工艺的不断成熟，它在食品、医药、饲料行业中的应用也越来越广泛：在食品工业中苏氨酸可用作营养强化剂和增香剂；在医药行业中苏氨酸可用于配制氨基酸输液，是抗生素单酰胺菌素的中间体；在饲料行业中，添加苏氨酸可校正饲料中氨基酸含量和消化率的变异故可改善氨基酸平衡从而提高动物生长性能。应用苏氨酸使我们可选用更多种类的饲料原料，能大量利用谷物和谷物副产品，而少用一些会导致消化障碍的高蛋白饲料原料，这样可降低日粮粗蛋白水平，从而可显著降低氮排泄量，对环境保护具有积极作用。但苏氨酸在研究上还存在以下问题，有待于进一步探讨：（1）苏氨酸参与机体蛋白质形成的机制及对免疫功能的影响和抗体形成过程中的作用机理；（2）苏氨酸调节脂肪代谢的机制及与蛋氨酸、胆碱、生物素间的互作；（3）苏氨酸与其他营养物质如氨基酸、维生素之间的关系。
参考文献：
1 张玉清 刘希颖 猪的苏氨酸营养研究进展 饲料工业 2000 21（8）：27?29
2李艳玲 呙于明 3?6周肉仔鸡苏氨酸、色氨酸需要量的研究 中国畜牧杂志 2000 36（5）：3?5
3 胡倡华 苏氨酸在肉鸡、蛋鸡饲料中的应用研究进展 中国家禽 2001 23（2）：35?36
4封伟贤编译 高温条件下肉鸡日粮中添加苏氨酸对生长性能和胴体品质的影响 广西畜牧兽医 1999 15（1）：39
5 山崎信等 产蛋鸡对可利用苏氨酸的需要量 日本家禽学杂志 1997（34）：52?57
6 袁森泉译 苏氨酸在日粮配方中的新应用 国外畜牧学?猪与禽 1995（6）：20?22
7 侯永清等 早期断奶仔猪日粮中蛋氨酸、苏氨酸水平对机体蛋白质代谢的影响 饲料研究 2001（7）：7?8
8汪家铭 苏氨酸发展前景乐观 饲料与畜牧 1998（5）：26?27
9 冯杰等 不同苏氨酸与赖氨酸比例对生长肥育猪生长性能和胴体组成的影响 饲料工业 2001 22（11）：40?41
10 王文君等 日粮中苏氨酸水平对猪生产性能的影响 中国饲料 1998（8）：8?10
11 杨禄良 赖氨酸色氨酸苏氨酸平衡与生长猪采食量的关系（下） 国外畜牧科技 1995 22（1）：4?6
12 胡倡华 苏氨酸在畜禽生产中的应用 中国饲料 2001（8）：26?27
13 张纯等 低蛋白质肉鸡日粮添加苏氨酸的效果 中国饲料 1999（4）：33?34
14 吴维辉等 肉鸡可消化苏氨酸需求参数研究 中国饲料 1997（14）：17?19
15 庄苏等 苏氨酸在养猪生产中的应用 兽药与饲料添加剂 2002 7（1）：21?24
16 常文环等 苏氨酸与赖氨酸之比对生长猪性能及血清尿素氮的影响 饲料工业 2001 22（2）：16?17
17 高振川等 仔猪苏氨酸营养需要量的研究 动物营养学报 1998 10（4）：41?50
18 伍喜林 动物苏氨酸营养研究进展 国外畜牧学?猪与禽 1993（4）：12?16
19 高振川等 应用合成赖氨酸、苏氨酸、色氨酸节约生长肥育猪日粮中鱼粉和蛋白质的效果 中国农业科学 1993 23（1）：15?21
20 刘家威等 苏氨酸在仔猪饲粮中的应用 兽药与饲料添加剂 1998 3（6）：26?27
21 王衡等 提高日粮苏氨酸水平对生长育肥猪生产性能影响 广西畜牧兽医 1998 14（4）：49?51
22 刘宇等 家禽日粮的氨基酸模型 中国饲料 1999（3）：16?18
23 郑春田 李德发 猪鸡氨基酸需要量和理想氨基酸模式 中国饲料 1999（22）：20?23
24 孙素铃 周如太 苏氨酸对肉用仔鸡生产性能的影响 中国饲料 1995（2）：23?24
25 熊家林 张珩主编 饲料添加剂 2001 年1月 化学工业出版社 28?30
26 Saldana C I,D A Knabe etal Digestible threonine requirements of Starter andfinisher pigs J of Animal Science 1994 72:144?150
27 Yamazaki , M;oka Y;Murakami Hetal Available threonine requirement of broilerchickens at two growing stages Japanese?Poultry?Science 1997;34(1):45?51
28 Watanabe R;Iizvka T;Kokawa,K;Yamanoto A,etal Effects of dietary threonine leverson the tissue amino acids concentration and threonine metabolic enzyme activingin laying hens 1997;68(6):529?536
29 Kidd M T,B J Kerr, J D Firman etal [J] J Applied Poultry Research ,1996,5:2,180?190
