导读
目前，许多国家对乳酸菌的研究非常重视，它不仅在食品生产、疾病预防和生物防腐等方面发挥作用(李姣，2011)，在动物生产中也有广泛的应用，尤其是在发酵饲料中，乳酸菌应用最多。乳酸菌发酵饲料能产生其特有的发酵酸香味，不仅能够改善动物对饲料的适口性，提高动物的生产性能，维持动物肠道内的菌群平衡，还有一定的免疫调节活性，在畜牧生产中有着重要的意义(何谦等，2008)。对乳酸菌的各种生理功能和养殖中乳酸菌发酵饲料的应用进行综述。
1乳酸菌简介
乳酸菌是动物肠道中的正常微生物，能够经过发酵产生大量乳酸。含有链球菌属、双歧杆菌属和肠球菌属等在内的23个属(石峰，2010)，均归于专性发酵菌。在饲料发酵中，乳酸菌发酵被公认为最传统和最安全的发酵菌种。
1.1 乳酸菌的一般特性
乳酸菌是一种能在低氧或无氧的环境中生长的兼性厌氧菌，有一定的耐氧能力，属于真细菌纲，真细菌目中的乳酸细菌科(刘屹峰，2002)。乳酸菌最适生长pH为5.5～6.2，在微酸条件下能够生长，中性或偏碱性条件下生长缓慢。适宜温度30～40℃，大多数乳酸菌在NaCl质量分数大于5%的条件下能够存活，有较强的耐盐性，裂殖是其生殖方式(余焕玲等，2000)。从形态上分乳酸菌包括球菌和杆菌，球菌包括片球菌、链球菌和明串珠菌属;杆菌包括双歧杆菌和乳杆菌等至少23个属。从发酵产物的不同分乳酸菌有同型和异型2种。青贮菌制剂发酵类型不同其青贮饲料的品质及其有氧稳定性等也有差异。
同型发酵反应式:C6H12O6+2ADP—2CH3CHOHCOOH+2ATP
异型发酵反应式:C6H12O6+ADP—CH3CHOHCOOH+C2H5OH+CO2+ATP
乳酸菌触酶呈阳性，发酵一定的糖类并产生不同的代谢产物，无腐败产物，产酸耐酸能力很强，分解蛋白质和脂肪能力较弱等。
1.2 乳酸菌的主要生理功能
乳酸菌的作用很多，主要有平衡胃肠道内的菌群，使有益菌增多，有害菌减少，进而提高胃肠道功能;改善动物对食物的消化能力，提高食物的生物效价，提高机体免疫力;减少血清中胆固醇含量，降血压;增加食品风味、抗肿瘤及抗氧化等(雷欣宇等，2012)。
1.2.1 维持肠道菌群平衡
乳酸菌进入肠道后会形成优势菌种，从而抑制病菌的繁殖，使肠道菌群达到平衡，还能通过自身及其代谢产物对肠内病菌产生非特异性颉颃作用，抑制或减少有害菌的繁殖，并且其自身产生的多种抑菌物质，能够及时消灭病菌，最终改善动物的生长性能和饲养环境(徐子涵等，2011)。另外，乳酸菌抑菌是通过抢占有害菌在小肠内膜上皮部位的结合位点，竞争有害菌的营养物质，使有害菌减少。Kobashi等(2008)把经过乳酸菌发酵的饲料喂给断奶仔猪，仔猪肠道内pH显著降低，有害菌明显减少而乳酸菌数目显著增加。因此，乳酸菌通过降低肠道pH，使一些不耐酸的有害菌受到抑制死亡。乳酸菌还能合成一些抑菌物质如双氧水和细菌素等，这些抑菌物质能氧化有害菌细胞及杀灭有害菌，使肠道菌群达到平衡。
1.2.2 促进营养物质的吸收
机体不易吸收大分子量的蛋白质被乳酸菌降解为游离氨基酸和小肽，有助于蛋白质的消化与吸收，合成机体所需的多种维生素(烟酸、泛酸、叶酸、B1、B6及B12等)为动物提供营养，增强其抗病能力，并能产生乙酸、乳酸和促生长因子(任科润等，2012)。Gilliland等(1990)研究表明，双歧杆菌能产生叶酸及B族维生素，且不同种类的双歧杆菌产生叶酸和B族维生素的量不同。除此之外，饲料在消化代谢中会产生一些抗营养因子，乳酸菌能够降解它们使饲料适口性提高，增加动物的采食，饲料的消化率和利用率也得到提高，乳酸菌还能促进维生素D的吸收和脂类的消化，提高矿物质磷、钙和铁的利用率。
1.2.3 产生具有抑菌活性的代谢物
乳酸菌在代谢过程中能产生一系列有细菌颉颃作用的细菌素，主要有代谢产物、细菌致死性蛋白、类抗生素物质和抗菌谱非常广，包括多种革兰阳性及阴性菌，但产量较少，不足以与抗生素比拟。
1.2.4 增强动物机体的抗病能力
乳酸菌的热杀死菌体、活菌体及其菌体破碎液、发酵液、菌体破碎液、细胞质提取液和细胞壁分离产物都对免疫反应有调节功能。乳酸菌通过以下4个方面抑制低温菌和腐败菌的生长繁殖。乳酸菌在动物体内代谢产生的乳酸可降低肠道内的氧化还原电位和pH，有些有害菌由于内环境改变而逐渐死亡。乳酸菌在肠道内代谢产生过氧化氢，过氧化氢将动物体内的过氧化氢－硫氰酸系统激活，使革兰阴性菌和过氧化氢酶阳性细菌的生长受阻。乳酸菌产生的一些细小蛋白质或肽类，能够抑制一些致病菌。乳酸菌还能通过产生诱导酶，提高机体的抗病力，Chuang等(2007)通过研究乳酸菌对免疫功能的影响。结果发现，这些灭活乳酸菌使T细胞TH分泌增多，促进白细胞介素IL－12、IL－10及干扰素IFN－γ的产生和细胞增殖。Lakritz等(2014)将经罗伊氏乳杆菌发酵的食物喂给小鼠，发现这种发酵食物能刺激机体产生CD4+和CD25+淋巴细胞，而这2种淋巴细胞抑制乳腺肿瘤的发生。因此，乳酸杆菌在调节免疫反应中发挥着重要作用。Schnurer等(2004)发现乳酸菌还有抗真菌作用，被广泛应用于防治真菌感染。此外肠道中的乳酸菌在代谢过程中会产生某些物质，促进肠道的蠕动，从而防止形成肿瘤。
1.2.5 降低胆固醇
乳酸菌减少体内胆固醇合成主要通过2种方式:降低体内合成酶活性和同化胆固醇。同时，在体外也能降低胆固醇。Lye等(2010)及Lye等(2011)对5株乳杆菌研究发现，在模拟人胃肠道环境的情况下，胆固醇黏附到细胞表面，在胆盐的存在下，抑制胆固醇胶束的形成，使模拟环境中胆固醇的含量降低，除此之外，乳酸菌通过产生特殊酶系，黏附并定植在肠黏膜上等多种途径降低血清中胆固醇含量，进而预防和治疗心脑血管疾病。乳酸菌还通过多种形式对机体产生降血压作用。
1.2.6改善食品风味
乳酸菌发酵后能产生乳酸及乙醛、丁二酮(双乙酰)和3－羟基丁酮等风味物质，这些风味物质是影响发酵产品风味的主要因素。有些乳酸菌将食品中的蛋白质分解成氨基酸和肽，这些分解产物和食品特有的风味形成有关。Smit等(2005)发现大多数挥发性香气化合物的前体是由蛋白质酪蛋白酶促降解成的氨基酸，它们使奶酪产生特有的风味。
除上述功能外，乳酸菌还有中和毒素、缓解便秘、缓解乳糖不耐症和抗辐射等功能。
2乳酸菌发酵饲料在动物生产中的应用
乳酸菌在动物养殖中具有改善饲料品质、提高饲料报酬、改善肠胃功能和促进动物生长的作用，发酵饲料在发酵过程中产生多种氨基酸和维生素，并含有多种矿物质，能被动物直接吸收，提高其生产性能。乳酸菌发酵饲料有一定的免疫调节活性，具有替代含抗生素饲料的潜能。由于含有多种蛋白酶和脂肪酶，能较好地提高饲料的适口性，使动物采食更多，进而提高生产，获得更多经济效益。
2.1 发酵饲料在家禽生产中的应用
在家禽日粮中添加乳酸菌发酵饲料可促进肠绒毛生长和提高肠道消化酶活性，调整胃肠道微生态平衡，从而提高家禽对饲料的消化吸收能力，促进家禽生长，提高机体免疫力，保持家禽机体健康，使家禽有较好的生产性能。Missotten等(2013)接种植物乳杆NCIMB40087在潮湿的饲料中，26℃分批发酵48h后喂给280日龄肉鸡，在生长和肥育期结束后，饲料利用率明显提高，空肠中段和回肠的绒毛高度，试验组较对照组分别提高22.6%和16.0%。郭元晟等(2011)分别添加不同量的发酵乳杆菌在AA肉鸡日粮中，结果发现肠道消化酶活性显著增强，低量组与对照组相比，空肠、胰腺淀粉酶活性和十二指肠糜蛋白酶活性均显著提高(P＜0.05)。吴妍妍等(2013)将乳酸杆菌发酵棉粕添加在AA肉仔鸡日粮中，结果发现添加量为6%组的肉鸡的生长性能、免疫性能及血液生化指标均提高。孙汝江等(2012)使用嗜酸乳杆菌等复合菌种发酵饲料饲喂产蛋鸡，试验组Ⅱ和Ⅲ分别添加5%和10%微生物发酵饲料，结果表明，2试验组的平均蛋质量较对照组均有提高;产蛋率，试验Ⅱ和Ⅲ组分别比Ⅰ组提高1.66%和2.10%，差异显著(P＜0.05);2试验组料蛋比均降低。尹鹏鹏(2012)把不同比例的地衣芽孢杆菌和乳酸杆菌制成联合菌种发酵饲料，将发酵饲料饲喂35日龄肉鸭，结果表明等量的衣芽孢杆菌和乳酸杆菌菌种发酵饲料饲喂的肉鸭平均体质量及末期体质量均显著高于平行试验组(P＜0.05)。因此，乳酸菌发酵饲料在家禽生产中有很大的应用潜力。
2.2 发酵饲料在养牛生产中的应用
反刍动物饲粮在添加粗料和精料基础上添加发酵饲料可降低粗纤维含量，提高日粮的适口性，增加动物食欲，提高动物的生产性能，发酵饲料中的微生物还能分解抑菌物质，抑制有害菌生长，减少疾病。目前应用于反刍动物青贮饲料生产的主要添加剂为乳酸菌属。王曙阳等(2014)将乳酸菌等复合微生态制剂发酵的甜高粱渣饲喂奶牛，试验组奶牛产奶量和采食量均高于青贮玉米秸秆组，牛奶中乳蛋白含量和乳脂率均提高。何爽等(2009)将秸秆用乳酸菌发酵后饲喂架子牛，结果表明，乳酸菌发酵秸秆组的平均日增质量比对照组高0.17kg，差异显著(P＜0.05)，饲料转化率降低11%。李炳志(2014)在患子宫内膜炎的奶牛子宫内灌注乳酸杆菌发酵液治疗奶牛，结果发现效果较好，治愈率高达85.71%。所以在反刍动物日粮中添加乳酸菌发酵饲料可提高动物生产性能。
2.3 发酵饲料在养猪生产中的应用
研究表明，将发酵饲料饲喂断奶仔猪不仅能够降低腹泻率还能提高饲料转化率及其生产性能，减少仔猪发病率，所以生产中用发酵饲料可部分取代抗生素，何谦等(2008)将乳酸菌液体种发酵的断奶仔猪饲粮饲喂仔猪，仔猪平均日增质量提高，料肉比和腹泻率均显著降低(P＜0.05)。吕锋(2010)饲喂断奶仔猪由乳酸菌、芽孢菌和酵母菌以3∶2∶1发酵而成的全价饲料，与对照组相比，试验组(发酵全价料，且不含抗生素)日增质量显著增加(P＜0.05);腹泻率明显低于对照Ⅰ组和Ⅱ组。巩德球(2012)添加不同量的乳酸菌发酵饲料于育肥猪饲粮中，结果平均日增质量和平均日采食量均高于对照组，且高剂量组增加最多，而平均料肉比均降低。Solly等(2011)用液体发酵谷物饲喂生长猪，发现回肠CH2O消化率试验组(发酵)和对照组(非发酵)分别为86.5%和84.5%，试验组高2.3%，差异极显著(P＜0.01)，减少糖尿病的发生率，改善健康状况。Demeckova等(2002)在产仔母猪日粮中添加含植物乳杆菌的发酵液体饲料，发现初乳中肠上皮细胞和淋巴细胞有丝分裂活性，干饲料组比发酵液体饲料组分别提高48.5%和54.6%，差异极显著(P＜0.01)，母猪初乳的质量得到提高。因此，乳酸菌发酵饲料对提高猪的生产性能有较好的效果，在养猪中的应用潜力很大。
2.4 发酵饲料在水产中的应用
由于发酵饲料的种种优点，发酵饲料的应用越来越多，甚至水产养殖中也开始广泛使用，这极大促进水产品的发展，在水中发酵饲料溶解较慢，不易污染水质，保质期比其他饲料长，深受养殖户的喜爱，另外，经乳酸菌发酵后的水产饲料适口性好，增食和诱食效果较好，使水产成活率也显著提高。特别是养殖南美白对虾时，使用发酵饲料，其采食量显著增加，摄食时间减少和发病率降低，养殖周期缩短，大大提高生产效率。李京会(2009)饲喂南美白对虾乳酸菌发酵饲料，结果显示，虾群的抗病能力增强，虾体还能抵御由于气候异常引起的虾病，所以，乳酸菌发酵饲料也能较好的应用于水产中。
3小 结
目前，用于发酵的菌种较多，综合各种因素选取较优的菌种，加快发酵饲料的应用。未来发酵饲料的研究不仅要考虑菌种的效果，还要考虑其多功能性、安全性、方便性和高质性等;如果能够解决发酵质量标准、发酵控制及有效性、发酵饲料添加量及使用的安全性等问题，发酵饲料将是一种理想的饲料。由于乳酸菌的种种优点，乳酸菌发酵饲料受到更多的关注。乳酸菌发酵饲料品质稳定、适口性好和饲料营养成分破坏较小、营养价值高，饲喂动物后能够改善机体营养状况，提高饲料转化率和动物生长性能等。需要在未来的研究中利用分子生物学和蛋白质组学技术及基因工程技术，将乳酸菌应用于畜牧业发酵，使益生菌发酵饲料成为未来发展方向。
