1 GAA 在机体内的生物转化及其对能量代谢肌酸生成的调节作用
在人和动物体内，现已证明GAA 是由L- 精氨酸和甘氨酸主要在肾脏和胰腺中L- 精氨酸甘氨酸脒基转移酶
（L-arginine：Glycine Amidino Transferase，AGAT） 的作用下在合成（图1），GAA 经血液循环转移至肝脏中后被转化为S- 腺苷蛋氨酸（S-adenosylhomocysteine，SAM），之后在N-二甲基转移酶（N-methyltransferase，GAMT）催化作用下，通过甲基转移生成S- 腺苷同型半胱氨酸（S-adenosylhomocysteine，SAH）和肌酸。SAH 生成量可以反馈调节GAMT 活性继而影响肌酸在机体内的生成量。肌酸经血液循环通过细胞膜上特定的转运体-SLC6A8 转运到肌肉组织中，在肌酸激酶的作用伴随下三磷酸腺苷（ATP）分解生成二磷酸腺苷（ADP），为机体供应能量，将磷酸基团转移给肌酸，继而可生成磷酸肌酸，实现能量储存。相反，当机体能量不足时，磷酸肌酸可以释放能量而生成肌酸。此外，动物机体内每天约有1.7% 的肌酸和磷酸肌酸自然分解成肌酐并从尿液排出。
由此可见，GAA 可以调节肌酸的生成量继而在能量代谢中发挥重要的调节作用。研究发现，GAA 是合成肌酸的直接前体物质，肌酸是新陈代谢中重要的暂时储存能量的场所，肌酸和磷酸肌酸的转化过程是一个供能过程，因此，添加GAA 能为细胞的能量代谢提供关键物质，并改善肌肉、脑组织中的能量需求。
2 GAA 在猪、鸡等单胃动物日粮中的饲用功效
2.1 日粮添加GAA 在调节机体肌酸和磷酸肌酸水平中的作用
Murakami 等在肉用种鹌鹑日粮添加0.06%~0.24% 不同剂量GAA，发现鹌鹑蛋中GAA 呈线性升高，并可以提高孵化后仔鹌鹑肌肉GAA 含量，继而表明添加GAA 可以提高繁殖性能与鹌鹑后代肌肉中肌酸含量。He 等研究发现，在1~42 日龄肉仔鸡日粮中添加0.06%~0.12% 4 个不同剂量GAA 可提高肉鸡日增重与饲料效率(G:F)，并可线性提高血浆和肾脏中肌酸含量，而肝脏中GAA 与肌酸含量则出现下降。此外，Zhang 等通过在夏季热应激条件下给28 日龄肉鸡添加0%、0.06% 和0.12% GAA，连续饲喂14 d，发现0.12% 剂量组肝脏中SAH 含量与GAMT 活性增加，肌肉中肌酸转运体mRNA 的表达增加，肉仔鸡肌肉中肌酸和磷酸肌酸的含量提高，改善了由运输造成的能量消耗。上述研究表明，在鹌鹑以及正常或者热应激条件下的不同日龄肉鸡的日粮中添加0.06%~0.12% GAA 可以提高机体肌酸与磷酸肌酸含量，继而改善能量代谢水平。
2.2 GAA 对猪、鸡生长性能的影响
日粮中添加GAA 对猪、鸡等单胃动物的促生长作用首先与GAA 参与机体组织蛋白质合成代谢直接相关。通过日粮补充GAA 可以减少精氨酸和甘氨酸在机体内的分解，促进这些氨基酸更有效参与机体蛋白合成，继而表现出促生长作用。其次还可能与GAA 本身的生理调节功能有关，如GAA 可以刺激类胰岛素生长因子IGF-1 的分泌，从而改善生长性能。此外，日粮添加GAA 还可以促进γ - 氨基丁酸的分泌，从而促进下丘脑分泌促生长激素释放激素，并进一步促进腺垂体分泌生长激素，促进动物的生长。
2.2.1 GAA 对猪生长性能的影响
GAA 作为新型饲料添加剂，在哺乳仔猪、保育猪、生长猪和肥育猪的研究报道中出现较多。Mendonça 等研究发现，在妊娠母猪日粮中添加0.1% GAA 对母猪及仔猪的生长性能没显著影响。而Jayaraman 等研究表明，0.12% GAA 可以提高断奶仔猪的日增重和G:F，在屠宰前60 d 日粮中添加0.12%GAA 可以提高育肥猪出栏体重。李洁蕾等研究发现，日粮添加0.06% GAA 对保育猪的采食量无显著影响，但可提高其平均日增重和G:F。He 等在180 头初始体重为53 kg 育肥猪前期日粮中分别添加0%、0.015%、0.03%、0.06%、0.12% GAA 可线性提高G:F，且0.03%GAA 剂量组饲料转化效率达到最大（0.35）。赵元等在初始体重70 kg 育肥猪后期日粮添加0%~0.15% 4 个不同剂量GAA，发现育肥猪出栏体重、日增重及G:F 显著增加。Li 等研究发现，日粮添加0.1% GAA 与添加0.8% 一水肌酸均具有提高育肥猪平均日增重的效果，且GAA 效果更明显，GAA 还可提高育肥猪采食量。上述研究结果表明，日粮添加GAA 对猪采食量影响不大，但对日增重和G:F 具有明显改善作用；GAA 作用效果在妊娠母猪和哺乳猪日粮中效果不明显，但当添加GAA在0.05%~0.15% 时，断奶、保育和生长育肥猪作用效果更明显。这些结果提示添加适宜剂量GAA 在促生长与改善G:F 方面具有明显的促进作用。
2.2.2 GAA 对家禽生长性能的影响
家禽生长速度快，生长周期短， 对日粮中能量要求更高， 近年来有关GAA 在肉鸡上饲用效果研究报道较多。有研究表明，在雄性爱拔益加肉仔鸡全期日粮中添加高剂量GAA（0.06%）时， 可不需要额外添加蛋氨酸（Met），并发现在后期（22~42日龄） 日粮添加GAA 可以强化Met 饲用价值， 并表现出更高的促生长作用。Çenesiz 等研究发现，当日粮能量水平较低时会导致雄性Rose 肉鸡体重和G:F 降低，而补充0.06% GAA 则能显著增加体重和G:F。Majdeddin 等研究发现，在25~42 d 雄性Rose308 肉仔鸡日粮中添加0.06% GAA能获得最大的平均日增重和G:F，但在日粮Met 含量过低或过高时，添加高剂量GAA（0.12%）则会对肉鸡的生长性能产生负面影响。而Tossenberger 等研究表明，添加 0%、0.06% 和0.6%GAA 对肉鸡日增重无显著影响，但在0.6% GAA 时可以提高G:F。DeGroot 等研究发现，日粮中添加精氨酸（0%、0.16%）可以增加15 d 及22 d 肉鸡的体重，而添加GAA（0%、0.06%、0.12%）则有利于提高体增重，添加精氨酸或GAA 均能提高G:F。李子平等研究发现，在热应激状态下，当添加0.05%GAA 正常蛋白水平时肉鸡日增重和G:F最高。日粮中GAA 添加剂量为0.06%~0.12% 对肉鸡具有明显促进作用，该剂量范围与欧盟规定肉鸡的GAA推荐添加量基本一致。
2.3 GAA 对猪、鸡等屠宰性能的影响
一般来说，畜禽的胴体重、屠宰率等屠宰性能与生长性能高度相关。He 等研究发现，在育肥猪日粮中添加不同剂量GAA（0.03%、0.06%、0.09% 和0.12%）有增加胴体重、胴体长度及瘦肉率的趋势；赵元等研究发现，日粮中添加0%~0.15% 4 个剂量GAA 时，育肥猪屠宰后胴体重、屠宰率、瘦肉率和眼肌面积显著提高，而背膘厚显著降低了13.7%。Jayaraman 等认为育肥猪屠宰前25 d 日粮中添加0.12% GAA 可以提高瘦肉率，显著降低背膘厚。日粮添加GAA 在肉鸡上的报道较多，但结论不太一致。Metwally 等报道在肉鸡中添加GAA可能会增加胴体产量。Majdeddin 等研究发现，添加0%、0.06%、0.12%GAA 对Rose308 公鸡在第10 天及25 天屠宰时的胴体特征无显著影响。Fosoul 等研究发现，日粮中添加GAA 具有保护精氨酸的作用，且在0.18% GAA 对胴体参数有显著影响。研究显示，日粮添加0.025%、0.05% 和0.1% GAA 可使肉鸭腿肌率分别显著提高0.56%、5.59% 和2.61%。综上所述，日粮添加GAA 可不同程度改善猪和肉鸡的屠宰性能。
2.4 GAA 对畜禽肉品质的影响
畜禽肉品质性状是广大消费者关心的重要经济性状指标。研究表明日粮添加GAA 可以提高猪、鸡等肌肉pH、剪切力，并减少滴水损失。这可能是由于日粮中添加GAA 后肌酸/ 磷酸肌酸系统可以为宰后肌肉提供ATP，起到能量缓冲的作用，降低肌肉中乳酸及H+的生成，从而延缓pH 的下降。Zhang 等研究表明，日粮添加一水肌酸和GAA 提高了育肥猪肌原纤维蛋白溶解度和calpain 1mRNA 表达水平，降低了滴水损失和剪切力值。赵元等研究发现，日粮添加GAA可使背最长肌、半腱肌中粗脂肪含量分别下降20.5%、16.0%，继而提高瘦肉率。但Jayaraman 等发现，在屠宰前60 d 育肥猪日粮中添加0.12% GAA 对肥育猪肉品质无显著影响。笔者认为这可能与GAA促进脂肪分解或抑制脂肪合成代谢有关。在肉鸡上，Tossenberger 等饲喂含GAA（0%、0.06%和0.6%）日粮35 d 后，发现肉鸡胸肌的肌酸含量显著升高，从肌酸和磷酸肌酸供能的角度也能说明GAA可改善鸡肉品质。而Córdova-Noboa 等在1 280 只1~55 日龄Rose708 肉鸡日粮中添加0.06% GAA，未发现GAA对肉鸡的肉品质性状参数产生显著影响，可能与鸡的日龄有关。综上所述，日粮中添加GAA可不同程度改善pH、剪切力、滴水损失等肉品质性状，减少脂肪的沉积，继而提高瘦肉率。
2.5 GAA 对繁殖性能及死淘率的影响
繁殖性能和死淘率与畜禽养殖经济效益直接相关，也是广大养殖从业者比较关注的产业问题。张俊玲等在妊娠后期和哺乳期母猪日粮中添加0.06% GAA，发现添加GAA组初生仔猪弱仔率降低，断奶仔猪的成活率提高4.09%，而对窝产仔数无明显作用，可能是哺乳期仔猪从母乳中获得肌酸，为自身提供能量，其次，由于添加GAA 而节约的精氨酸也由母乳供给仔猪，为仔猪生长提供蛋白合成的原料，从而提高后代的性能。Majdeddin 等研究结果表明，日粮添加0.06% GAA组肉仔鸡死淘率为1.7%， 较不添加GAA 组降低约60%。Tapeh等对20只29周龄的公鸡饲喂不同浓度的GAA日粮（0%、0.06%、0.12% 和0.18%）， 发现日粮中添加0.12%GAA时，公鸡精液的浓度、精子总数及精子的直线运动能力显著升高，说明日粮添加GAA 可以提高精液品质。Sharideh 等研究了GAA和L -精氨酸对肉鸡孵化率及精子穿透能力，结果发现，日粮添加GAA 对于提高繁殖性能有显著的影响。此外，Murakami 等报道日粮中添加GAA可提高肉种鹌鹑种蛋率、孵化率、降低胚胎死亡率，显著提高后代日增重和饲料转化效率。这与禽类特殊的生理环境相关，胚胎在孵化过程中完全依靠ATP 提供能量。GAA对单胃动物繁殖性能和死淘率的影响一方面是添加后GAA 可以供能，另一方面是由于GAA能影响精子的成活和活力，这也为养殖者在对于繁殖畜禽的饲养提供参考。
3 GAA 在反刍动物日粮中的饲用功效
与GAA 在猪、鸡单胃动物上的研究相比，GAA在反刍动物上的研究较少，可能原因是2014 年GAA被申请了猪、鸡饲料添加剂的专利，而专利的保护期为5 年。在反刍动物上，晁雅琳等在120 只舍饲滩羊（体重20 kg 左右）日粮中分别添加0.04%、0.08% 和0.12% GAA，发现添加0.08% 和0.12% GAA 能够显著提高平均日增重、肌肉中糖原、肌内脂肪和蛋白质含量及G:F，胴体脂肪含量显著降低，且添加0.08% GAA净肉率提高9.73%。刘博等在48 只健康舍饲滩羊（体重22 kg 左右）饲粮中同时添加0.10% 氮氨甲酰谷氨酸与0.08% GAA 时，发现滩羊平均日增重提高6.68%，饲料转化效率也由5.82 改善到5.13，胴体重、屠宰率、瘦肉率、肌内脂肪和大理石花纹评分显著提高。此外，辛均平等通过体外产气法研究添加不同水平GAA对锦江黄牛瘤胃参数的影响，发现随着GAA 添加量的提高，产气量和MCP 显著提高（0.4% 组最高）， 氨态氮浓度先增加后减少，推测日粮中添加GAA 可以改善锦江黄牛的瘤胃内环境与发酵模式。上述研究表明，GAA 对于反刍动物的影响主要表现在提高日增重、G:F及肌内脂肪，并且可能改善瘤胃内环境及发酵模式。而GAA 随日粮进入瘤胃中是否会被瘤胃微生物分解，是否会经瘤胃壁或小肠黏膜上皮吸收进入机体血液循环目前的研究报道尚无法定论。
4 小 结
作为一种新型饲料添加剂，GAA 可以提高猪、鸡等肌肉中肌酸水平，参与能量代谢调节，并与限制性氨基酸Met 协同促进机体组织氨基酸合成代谢，表现出促生长与改善饲料转化效率作用，减少脂肪合成，提高瘦肉率与嫩度，并对改善精液品质具有促进作用。相比而言，GAA 在牛、羊等反刍动物上的饲用功效与作用机理研究仍十分滞后，如GAA 在瘤胃内的代谢转化特性、代谢产物以及GAA 代谢与脂肪沉积的关系等有待于今后进一步开展深入研究，以期为GAA 在畜禽养殖实践中提供科学依据与应用指导。
本文刊登在《中国畜牧杂志》2021年1期，作者为李文娟，王彦芦，王炜康，吴启超，冯小和，崔朝阳，姜耀文，张振威，杨红建（中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室），如需转载，请注明来源。
