水稻稻瘟病(Blast Fungus)，是全世界稻区危害最严重的水稻病害之一，又名稻热病，俗称火烧瘟、吊头瘟、掐颈瘟等。该病一年四季均可对水稻造成危害，其危害遍及水稻的各个部位，有苗稻瘟、叶瘟、叶枕瘟、节稻瘟、穗颈瘟、枝梗瘟和谷粒瘟等。一般造成水稻减产10％～20％。以我国为例，20世纪90年代以来，该病的年发生面积均在380万hm2以上，年损失稻谷达数亿千克。
目前，水稻抗瘟性品种的利用和化学农药的使用仍是防治稻瘟病行之有效的措施，但因抗瘟品种的单一化、稻瘟病菌生理小种遗传的复杂性和致病性的多样性以及化学农药的毒性和病原菌的抗药性，水稻抗瘟性品种和化学农药使用在生产上都受到一定的限制，为此，水稻稻瘟病的生物防治特别是生物农药的研究与开发是水稻生产可持续发展的需要。植物源和微生物源农药最能体现生物防治的特点，对环境的选择压力较小，且不易使靶标菌产生抗药性，因此，生物农药特别是海洋微生物源农药的研究将会为人们提供更安全更高效的抗水稻稻瘟病的途径。
1 生物农药与稻瘟病防治
近年来，对农药的要求除了安全无毒外，还应对环境有较小的选择压力。生物农药最能体现生物防治的特点，它的作用靶标或对病原菌的作用一般都是多因子的，或称多效的，故不易使靶标菌产生抗药性。在保证水稻产量的前提下，生物农药的使用是不可缺少的：目前，对稻瘟病防治有效的抗生素：春雷霉素、春日霉素、Kasugamycin，灭瘟素-S、Blasticidin、庆丰霉素、891，其微生物来源分别是春日链霉菌、Streptomyces、kasugensis Umezawa、灰色产色链霉菌-S，Griseochromogenes Fukunaga、庆丰链霉菌、放线菌。生物农药按来源又可分为植物源生物农药和微生物源生物农药。
1.1 植物源生物农药
Amadioha AC 发现，印度楝树(Azadirachtaindica，neem)种子的油浸提物、乙醇浸提物和冷水浸提物对稻瘟病在温室的防效较好，与0.1％a.i．多菌灵的防效等同。Rajappan K 也报道，印楝和pungam oil对稻瘟菌的菌丝生长有抑制。
Lee SungEun等的研究结果表明，Piperlongum果的乙烷抽提物对稻瘟菌的抑制率为33％。胡新文等报道，萝卜种子抗真菌蛋白Rs-AFPs对稻瘟菌表现出很强的抑菌活性。
我国的一种专利“稻瘟、纹枯防治一次净是用香椿屑浸出液作基液，黄柏屑浸出液为辅液，并配福尔马林、食盐及克霉灵杀菌剂精制而成，可以有效解决水稻稻瘟病、纹枯病的综合防治问题。据专利介绍，它的作用效果好、来年不复发。
Cyclopenta作为对稻瘟菌生长有较强抑制效果的天然物质，来自东南亚的一种乔木Aglaia sp，是一种潜在的防治稻瘟病的生物农药。胡柯也报道，247种中国传统中药材中，42种对稻瘟菌孢子有抑制作用。
虽然植物源农药发展成为工业用农药受到材料来源限制，但其为化学工业提供的一些新的化合物或前导化合物，则越来越受到化学家的重视。
1.2 微生物源生物农药
1.2.1 微生物源生物农药来源及应用 ①来自于芽孢杆菌。Yoshida S 报道，分离自健康桑树叶子的Bacillus amyloliquefaciens RC-2的发酵液对稻瘟菌生长有较好的抑制作用。彭化贤等从水稻根际得到208株细菌菌株对稻瘟菌有较好的拮抗作用，抑菌圈直径在20mm以上的就有65株，其中，包括蜡状芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌在内的一些芽孢杆菌属细菌防效较好。
②来自于假单胞菌。Kumar LP 报道，用分离自水稻根际的萤光假单胞菌ABPf-1处理水稻种子，可以显著地减轻稻瘟病。许煜泉等报道，从稻草茬中分离到一株假单胞杆菌JKD-2，水稻秧苗叶面喷洒其发酵液，能抑制稻瘟菌的感染，防治效果可达60％，该菌经稻草培养基诱导，能分泌一种胞外蛋白，其相对分子量约为13kDa。他还报道了1株假单胞菌能在低铁条件下与稻瘟菌存在一种营养竞争，从而抑制稻瘟病菌的生长。Kuo TM的研究结果表明，来自Pseudomonas aeruginosa PR3(NRRL B-18602)的一种新的不饱和脂肪酸7，10，12-trihydroxy-8(E)-octadecenoic acid(TOD)对抑制稻瘟菌有较好效果。
③来自于真菌。木霉属真菌在生物防治中扮演着重要角色。Ouazzani TA 研究报道，1株木霉菌在28℃和PH 4～6条件下，抑制稻瘟菌的效果最佳。Mouria A等的研究也表明，几种木霉属的真菌对稻瘟菌的抗生效果可达89％～100％，是有开发应用价值的生物防治真菌。Phellinsin A 是真菌Phellinus sp-PL3，产生的一种新的几丁质酶合成抑制剂，其分子量为358 kDa，分子式为C18H14O8；该化合物表现出对稻瘟菌有强抑制活性。
④来自于放线菌。Hong-Sik Oh等人利用定靶筛选方法(target-site-specific)获得了5株放线菌，其发酵物对稻瘟霉的分生孢子的萌发、生长和附着孢的产生有较强抑制作用，其中A5005、A5314两菌株的发酵液能显著减少温室的叶瘟病斑。据报道，来自Streptomyces sp-K96-0670的一种新的环肽抗生素Zelkovamycin，对稻瘟菌有效。
为了保护世界粮食生产和维护自然界生态平衡，发展生物农药是目前稻瘟病防治中的关键任务。传统上从土壤中筛选链霉菌获得农用新抗生素的方法，在目前仍然是一种很重要的途径，但在土壤中发现新抗生素的频率逐渐下降。虽然从陆栖微生物中筛选包括农抗在内的天然产物的工作一直未停止过，然而发现新的代谢产物的速度正在下降。目前，从土壤中分离到的微生物的活性代谢物90％是已知的化合物。因此，人们把目光逐步投向海洋微生物，以期寻找到新的抗生素。
1.2.2 海洋微生物源生物农药倍受关注 据资料，世界上已发现的微生物约有150多万种，其中，仅7.2万种存在于陆地，而目前已研究的海洋微生物仅有1500余种，人类对海洋微生物还知之甚少。在世界范围内，海洋微生物要比陆栖微生物多得多，海洋微生物的多样性也要比陆栖微生物大得多，世界上仍有大量的海洋微生物有待深入开发。Torsvik等认为，自然环境的99.5％～99.9％的微生物仍未被科学家所认识。这其中主要是指海洋微生物。V S Beman 等也认为，海洋微生物至今不到5％获得培养或鉴定。
Stephanie AC 等采用高通量方法培养，得到的海洋微生物较常规方法获得的微生物种类高14～1400倍，证实了未被研究的海洋微生物种属非常多。关于海洋微生物种类的研究，一般认为，在正常海水中的微生物的数量一般为1×106个/m以下；海洋动植物体表共生、附生的微生物，细菌数量为1.O×l05～2.1×105 CFU/g，放线菌为7.7×103～5.2×104 CFU/g，真菌为5.4×104～3.1×l05 CFU/g；海洋动物肠道微生物中，细菌数量为1.12×105～1.45×105 CFU/g，放线菌为1.0×103～8.2×103 CFU/g，真菌为1.0×103～2.1×104 CFU/g。在海湾环境中，海水及沉积物的含菌量常在102～106 CFU/ml，含菌量较一般海水要高，这与其环境中的营养状况有关。
国内王书锦的研究小组，对我国黄海、渤海、辽宁近海地区的海洋放线菌、细菌、真菌等进行了生态分布与组成的调查研究。对12个地区128个定位点及5种海洋生物有机体的样品进行分离检测，共分离得到11118株海洋放线菌、5608株海洋细菌、508株海洋真菌。鉴定结果表明：海洋放线菌中以链霉菌属为主，占海洋放线菌总数的95％；海洋细菌中以弧菌属为主，占海洋细菌总数的90％以上；海洋真菌中以青霉菌属为主，占海洋真菌总数的70％以上。
早期报道的海洋细菌大多数是革兰氏阴性菌，革兰氏阳性菌报道较少。Sieburth认为，革兰氏阴性细菌的细胞壁更能适应海洋环境。有证据表明，革兰氏阳性菌在海洋沉积物和海水表面的微生物群落中出现的比例要更高。
综上所述，海洋微生物的基因库十分丰富，正逐渐受到世界各国科学家的关注。特别是近十几年，海洋微生物资源开发越来越受到各国政府和企业的重视。截止目前，全世界范围内已从海洋动植物及微生物中分离得到新型化合物有10000多种，其中申请专利的化合物有200余种。在最近10年中，已有近5000种新的海洋天然产物被发现。
我国的海洋微生物资源十分丰富，但至目前为止，我国海洋资源开发较滞后，特别是微生物、浮游生物的开发偏少。但从海洋微生物中筛选到拮抗稻瘟菌的活性菌株，已有初步报道。因此，从海洋微生物中筛选到更多的拮抗稻瘟菌的高活性菌株将是一项非常有意义的工作。
2 植保素与稻瘟病防治
人们在研究和开发生物农药的同时并开展了对水稻植株体自身受到生物或非生物因子侵袭时在体内合成并积累的低分子量抗菌性物质的研究，这一类低分子量的抗菌性物质也就是我们所说的植物保卫素(Phytoalexins，简称植保素)。植保素具有侵染可诱导性和体外抗菌活性，它可以作为植物病害的一种重要防御物质，也被认为可能是水稻的一种重要抗病机制。
在水稻中，迄今已发现并纯化了多种水稻植保素。目前已知结构的有稻壳酮 A和B(Momilactone A和B)、水稻素 A-F(Oryzalexins A-F)、Phytocassanes A-D、樱花素(Sakuranetin)以及一些环氧型或多羟基型氧化不饱和脂肪酸。其中，樱花素和环氧或多羟基不饱和脂肪酸分别属于类黄酮类和氧化脂肪酸类植保素，其余均为双萜类植保素。范军等，在非亲和性稻瘟菌侵染后的水稻叶片中，检测出了特异性诱导的抗菌性物质 RF2及P2，对稻瘟菌的孢子萌发和菌丝生长有较强的抑制作用，它们被认为是2种未经报道的水稻植保素。侯明生等研究认为，植保素(PA Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ)对稻瘟病菌菌丝生长有明显的抑制作用，其抑制稻痕病菌的室内最佳浓度为150～200 mg/kg。
这些宿主体内的抗菌物质，有可能发展成为转基因水稻植株良好的外源基因而逐渐受到重视。
3 真菌病毒与稻瘟病防治
目前，已在稻瘟病菌中发现有dsRNA的病毒，这种dsRNA片段的存在可能对于稻瘟菌的致病性变异(包括毒力的增强和减弱)具有重要意义。在这些呈多态性的dsRNA因子中，还可能导致一些稻瘟菌产生无毒(弱毒)菌株，因此，dsRNA因子对稻瘟病具有一定的生防潜力，随着分子生物技术的进一步发展和应用，这种生防潜能将会逐步转化为一种高效的防治途径。
注：
（1）文章来源：河南农业科学，2005年 第10期；
（2）作者单位：华中农业大学资源与环境学院 等。
