摘要 本文综述了支链氨基酸的特殊营养生理作用，如特殊生理时期氧化供能，调节骨骼肌蛋白质周转，影响母畜的泌乳与繁殖性能及动物的免疫功能与健康；支链氨基酸之间及与其它营养素之间的关系；猪、家禽、水产动物对支链氨基酸的营养需求，并指今后的研究方向。
关键词 支链氨基酸，亮氨酸，异亮氨酸，缬氨酸，营养生理作用，需要量
亮氨酸(Leu)、异亮氨酸(Ile)和缬氨酸(Val)是动物体内不能合成而必须从日粮中获取的必需氨基酸，因其分子组成中都含有支链称之为支链氨基酸（BCAA）。近来研究发现，支链氨基酸及其转氨基产物α-酮异丁酸和β-羟基-β-甲基丁酸可调节氨基酸与蛋白质的代谢，对泌乳母畜具有特殊作用，并可在一定条件下增强动物的免疫反应，改善动物的健康。本文就近年来有关畜禽支链氨基酸的营养及应用研究作一综述。
1 支链氨基酸(BACC)的生理功能
1.1 调节氨基酸与蛋白质的代谢
支链氨基酸有促进氮储留和蛋白质合成的作用（Kishi等，1980），为谷氨酰胺合成提供底物，作为机体内器官蛋白质代谢的信号物。Goldberg和Toschler（1981）认为 ，在三种支链氨基酸中对蛋白质代谢具有调节作用的主要是亮氨酸，异亮氨酸和缬氨酸对蛋白质的合成和降解无显著影响。亮氨酸是通过促进多肽链合成的起始来促进蛋白质合成(Li等,1986)，还可增加亮氨酸—tRNA 水平，后者是蛋白质合成的关键因素，其水平升高很可能会促进蛋白质的合成(Alfred和 Odessey，1987)。Mortimore和Reeta Poso(1987)发现，亮氨酸是骨骼肌与心肌中唯一可调节蛋白质周转的氨基酸，它对蛋白质平衡的生理调节作用类似胰岛素。Tischler等（1982）与Garlick等(1988)的研究表明，亮氨酸能促进骨骼肌蛋白质的合成，但对骨骼肌蛋白质的降解无影响。Ferrando等（1995）发现，亮氨酸对除骨骼肌以外的机体组织蛋白质的降解有抑制作用。
亮氨酸的代谢产物α-酮异己酸(KIC)与β-羟基-β-甲基丁酸(HMB)也具有调节蛋白质代谢的作用。α-酮异己酸可促进胰岛素分泌，抑制胰高血糖素分泌，从而抑制糖原异生，进而减缓肌肉蛋白的分解，促使蛋白质沉积。
1.2在特殊生理时期氧化供能
支链氨基酸在体内除用于合成蛋白质外，在特殊生理时期（如饥饿、泌乳、运动）还是体内重要的能量来源。支链氨基酸在体内分解产生ATP的效率高于其它氨基酸（Krebs,1972）。Bender(1989)报道，动物在糖尿病和绝食时，肌肉氧化BCAA的能力提高3倍~5倍。
1.3 影响母畜的泌乳与繁殖
Fisher（1972）与Wu和Polan（1994）指出，支链氨基酸是乳蛋白合成的限制性氨基酸。在乳的形成过程中，母畜对支链氨基酸的利用率低于对其它氨基酸的利用率，尤其是缬氨酸，可能是一部分在乳腺中氧化成CO2而损失（Richert,1997）. 缬氨酸可能是泌乳母猪高蛋白日粮中的限制性氨基酸，缬氨酸缺乏可降低赖氨酸的作用，因此对泌乳母畜增加缬氨酸的添加量是很有必要的（李战胜译，1995）。
Annen等（1998）的研究结果证明，添加支链氨基酸要在提供其它必需氨基酸的前提下，才能提高乳蛋白含量。Mackle等（1999）指出，在饲粮营养水平充足的条件下，支链氨基酸并不限制乳蛋白的合成，此时给奶牛灌注支链氨基酸无益。
Richert等（1996）研究表明，支链氨基酸可增加促乳素的分泌，进而增加产奶量或提高乳中干物质、粗蛋白和乳脂含量，增加日粮中支链氨基酸总量可显著增加乳中酪蛋白含量，降低乳清含量。Richert等（1997）报道，添加亮氨酸不仅使乳中脂肪、干物质和蛋白质含量上升，而且使蛋白质组分中酪蛋白比例上升，乳清蛋白比例下降，较高水平的缬氨酸和异亮氨酸在整个泌乳期都能提高乳脂率。并且进一步指出，当支链氨基酸平衡时，高产泌乳母猪对支链氨基酸总需要量至少占饲粮的3.27%。
Downing等（1990）报道，给母羊连续5天注射支链氨基酸混合物可明显提高其排卵率（P＜0.02＝与血液中胰岛素水平（P＜0.01＝。Waghorn等（1990）发现，母羊血浆中支链氨基酸浓度与排卵率呈强正相关（r=0.95）。
1.4促进糖的异生
糖异生的主要原料是丙氨酸。肝脏蛋白质分解产生的BACC由肝脏经血液运往肌肉，在肌肉中与肌肉内的 BACC一起进行分解代谢，脱氨基以合成丙氨酸，丙氨酸再由肌肉释放入血运往肝脏进行糖异生。研究表明，BACC可以同时影响丙氨酸的生成和由肌肉的释放。Richert(1996,1997)报道，哺乳母猪日粮中添加缬氨酸可使血浆中丙氨酸升高，而后降低，这表明高浓度的缬氨酸刺激丙氨酸的产生和释放，以适应乳腺组织对葡萄糖原料的需求，从而提高泌乳量。
1.5影响动物免疫机能和健康
支链氨基酸缺乏可导致动物免疫球蛋白水平升高，胸腺和脾脏萎缩，淋巴组织受损。据报道，缬氨酸可以促进动物骨骼T细胞转化为成熟T细胞。缬氨酸缺乏可使补体C3和运铁蛋白水平降低，会明显阻碍胸腺和外周淋巴组织的生长，抑制中性与酸性白细胞增长（冯杰、余东游，2000）。雏鸡缺乏缬氨酸，对新城疫病毒的抗体反应降低（Bhargava等1970，1971）,小鼠同时缺乏三种支链氨基酸，会导致对沙门氏菌的易感性提高(Petro和Bhathchargee,1981).Bounous等(1978)研究发现，小鼠饲喂轻度缺乏Phe-Tyr的日粮时，显著增强体液免疫反应。支链氨基酸对免疫机能的影响在低蛋白水平日粮中较明显。
1.6 影响动物内分泌水平
日粮中BACC可以影响动物体内激素水平。研究表明，亮氨酸能提高绵羊对胰岛素的利用，其转氨基产物α-酮异己酸可以抑制胰高血糖素的分泌并促进胰岛素的分泌；哺乳母猪和哺乳大鼠日粮中添加缬氨酸可提高血浆中催乳素和生长激素的浓度；奶牛乳房注射这3种氨基酸，血浆中生长激素水平都明显提高。
激素也影响BACC的代谢，并且这种影响与动物的年龄及生理状况密切相关，如胰岛素可以中等程度提高亮氨酸在1日龄仔猪大脑中的氧化，但抑制5日龄仔猪的这种氧化作用（冯杰、余东游，2000）。
2 支链氨基酸(BACC)间及与其它营养素之间的关系
2.1 支链氨基酸(BACC)间的拮抗作用
由于支链氨基酸之间化学性质的相似性，支链氨基酸在肠道和细胞膜中吸收和代谢时，互相竞争运载系统；又由于各种支链氨基酸转氨、脱氢作用分别由相同的酶催化，支链氨基酸之间存在着典型的相互拮抗作用（Mello,1970）。Splter(1963)研究表明，当某种支链氨基酸含量过高或比例不当时，会引起支链氨基酸之间的拮抗作用。虽然在生产中，不可能直接发生缬氨酸缺乏，但由于存在着亮氨酸和缬氨酸之间的拮抗作用，所以应当注意以玉米为主要日粮（高亮氨酸）时缬氨酸的缺乏。动物组织中某一种支链氨基酸含量升高时，会引起支链氨基酸转氨酶活力升高，其它支链氨基酸分解增加（李秀霞、许丽，2002）。
2.2 BACC 与其它氨基酸的关系
BACC与芳香族氨基酸（AAA），即苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸，存在较为明显的拮抗关系.AAA与BACC在生理性pH下都是不电离的氨基酸，即中性氨基酸，它们的Km值接近，互相竞争中性载体以通过血脑屏障,从而使在血浆中占优势的AAA在脑内聚集，假性神经介质生成增多，并抑制儿茶酚胺的合成，最终导致肝性脑病的发生，故称之为“毒性”氨基酸；而BACC能阻止AAA进入脑内，故称之为“保护性”氨基酸。所以，对肝性脑病的氨基酸调整补充法就是首先纠正血浆氨基酸型式异常，减少AAA，增加BACC，恢复正常比值，以达到治疗的目的。
BACC与其它氨基酸也有着密切的关系。研究表明，内源BACC主要用于合成丙氨酸和谷氨酸，亮氨酸可以降低动物机体对赖氨酸的降解，同时降低血浆中其它必须氨基酸的浓度（冯杰、余东游，2000）。亮氨酸还可通过抑制色氨酸转变为尼克酸使它们之间的代谢发生改变(Gopalan,1968)。
2.3 BACC与维生素的关系
维生素是动物机体维持健康的重要微量营养成分，许多维生素，如生物素、钴胺素、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAPH）是BACC分解酶的辅酶或辅基，它们可以直接调控该酶的活性，从而改变BACC在动物体内的水平，保证动物机体的健康。此外,支链氨基酸还与脂肪(Beyer等，1992)、碳水化合物（Helland,1986）、L-肉碱(Paul,1984)等有密切关系。
3 BACC的营养缺乏症和过多症
目前在生产实际中，为了节约蛋白质资源和获得较佳的生产性能，人们往往在低蛋白日粮中添加结晶氨基酸，最为常见的是赖氨酸、蛋氨酸和苏氨酸。而这种日粮极容易发生BACC的缺乏，缺乏症表现最为明显的是异亮氨酸，其次是缬氨酸和亮氨酸，动物缺乏异亮氨酸会降低机体的蛋白质合成，但对肝脏蛋白质的合成无明显的影响(Lecavalier等，1991)。采食完全不含异亮氨酸的日粮导致动物体重显著降低，同时降低血浆及尿液的氨基酸氮(Milner,1979)。研究表明，当日粮中缺乏足够的BACC时，猪只采食量下降，生长速度缓慢，被毛粗乱，这在仔猪表现最为明显。母猪缺乏BACC，尤其是缬氨酸时，泌乳量显著下降，乳脂率和乳蛋白质降低，仔猪初生重和断奶体重较轻。BACC缺乏对禽的影响最大，采食量和体增重明显降低，当利用强饲使采食量相同时，缺乏BACC导致体脂含量显著增加。并使产蛋高峰缩短，产蛋率下降，机体对病毒和细菌的抵抗力减弱。Farran和Thomas(1992)研究表明，缬氨酸缺乏导致肉仔鸡羽毛和腿部发生病变，骨钙和羽毛蛋白含量及饲料效率降低，骨胶原降解加速，而且只降低缬氨酸水平比同时降低三种支链氨基酸更有害。
BACC过量也影响动物的生长，尤其是当某一种支链氨基酸过多时，将会破坏BACC之间的平衡，严重阻碍其它氨基酸的有效吸收，使动物的采食量和生长速度下降，影响其健康生长。
4 常用饲料中的BACC含量及动物对BACC的营养需求
4.1 常用饲料中的BACC
天然饲料：在谷物饲料中，亮氨酸含量中等(1~1.5%)，而异亮氨酸和缬氨酸含量较低(小于0.5%)。植物性蛋白质饲料中支链氨基酸含量较高，如豆饼中(干物质基础)含亮氨酸3.10%，异亮氨酸2.00%，缬氨酸2.14%；菜籽饼中相应值为：2.09%、1.24%和1.58%。在动物性蛋白质饲料中支链氨基酸含量也较丰富。Batterham和Anderson(1991)研究表明，在不同蛋白质原料中异亮氨酸的可利用率相同，且不受加工的影响。在以谷物为基础的低蛋白饲粮中，通常需添加0.1%~0.2%的合成异亮氨酸和缬氨酸。
在畜禽饲粮特别是低蛋白饲粮中，添加合成的支链氨基酸可促进动物生长，L型支链氨基酸在促生长方面的效价最高。L—异亮氨酸是通过发酵法生产的，L—亮氨酸和L—缬氨酸分别是通过发酵、提取或发酵、合成的方法生产的。随着支链氨基酸合成技术的成熟和不断完善，合成支链氨基酸在畜禽日粮中的广泛应用将为期不远。
4.2 不同动物对BACC的需要量
动物种类、 BACC间的拮抗作用以及BACC与其它营养素的互作是影响动物对BACC需要量的主要因素，此外该量还受动物生产水平、日粮营养状况和环境等因素的影响。畜禽由于不同的生理特点而采食不同类型的日粮，因而对BACC的需要量不同（见表1）。
表1 不同动物的支链氨基酸(BACC)需要量
品种类型 生长阶段 支链氨基酸需要量/(%饲粮) 文献来源
亮氨酸 异亮氨酸 缬氨酸
仔猪 10kg-20kg 1.02 0.55 0.69 NRC(1998)
生长猪 20kg-50kg 0.83 0.45 0.56 NRC(1998)
肥育猪 50kg-110kg 0.67 0.37 0.45 NRC(1998)
肉仔猪 0周龄－3周龄 2.01 0.82 1.03 Barbour和Latshaw(1992)
蛋鸡 产蛋高峰期 9.48mg/g蛋+44.47mg/kg体重 Huyghebaert(1991)
蛋鸡 产蛋后期 12.11mg/g蛋+6.86mg/kg体重
雏鸡 生长期 1.26 0.63 0.78 Yu和Shen(1984)
鲤鱼 生长期 1.30 0.90 1.40 NRC(1983)
鲶鱼 鱼苗 1.43 0.92 1.45 Rani和Devaraj(1991)
5 结语
综上所述，支链氨基酸作为畜禽的必需氨基酸，除用于蛋白质合成外，在特定生理时期可氧化供能，调节骨骼蛋白质的周转，促进糖的异生，影响动物内分泌及免疫功能和健康，母畜的泌乳、繁殖性能等。尽管支链氨基酸的拮抗作用不严重影响动物生产性能，但在配制日粮（尤其是低蛋白日粮）时也应尽量使比例平衡，这对提高蛋白质利用率，减轻排泄氮对环境的污染有潜在意义。
随着研究的逐步深入，人们逐渐认识到支链氨基酸对畜禽生长的重要性。为了更好的应用于实践，还需对下列问题进行深入的研究：支链氨基酸间的拮抗机制及有利于发挥动物最大生产潜力的支链氨基酸配比；支链氨基酸与激素之间的互作机制；支链氨基酸对动物采食量的调控机理；支链氨基酸与饲粮中其它营养素的关系；不同类型日粮中添加合成支链氨基酸的效果及最适添加量；支链氨基酸的工业化生产等。
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