甘露低聚糖又称甘露寡聚糖，是从酵母培养细胞壁中提取的一类新型抗原活性物质，广泛存在于魔芋粉、瓜儿豆胶、田菁胶及多种微生物细胞壁内。由于它不仅具有低热、稳定、安全无毒等良好的理化性质，还具有保护肠道和提高免疫力等作用，国外已将其作为饲料添加剂广泛用于饲料工业。
β－1，4一甘露聚糖酶简称β－甘露聚糖酶，是一类能够水解含β－l，4一甘露糖苷键的甘露寡糖、甘露多糖（包括甘露聚糖、半乳甘露聚糖、葡萄甘露聚糖等）的水解内切酶，属于半纤维素酶类。β－甘露聚糖酶能将广泛存在于豆类籽实中的甘露聚精等多糖降解为葡萄糖、甘露寡糖等低聚糖，不仅消除了甘露聚糖对单胃动物各种营养素的抗营养作用，同时生成的甘露低聚糖在动物生产中起着重要的作用。近年来随着对自然界半纤维素资源的开发及其在饲料工业和养殖业中的应用，微生物β－甘露聚糖酶的开发和利用研究进入了一个新阶段。
1 甘露低聚糖的作用机制
1.1 调节免疫防御 近年来大量研究表明，肠相关淋巴组织（GALT）主要由机体免疫细胞和肠淋巴组织构成，GALT在体内具有非特异性免疫和特异性免疫作用。其中非特异性免疫是阻止病原菌侵入体内的第一道防线，在非特异性免疫反应初期，巨噬细胞在吞噬和杀灭入侵微生物过程中起着重要作用。最近研究表明，在体外系统中将巨噬细胞直接放入甘露低聚糖中，或将甘露低聚糖喂给大鼠时，均能激活巨噬细胞。胃肠道特异性免疫反应的关键部分主要是抗体（lgA）系统，粘膜IgA能抑制入侵菌和毒素在肠上皮附着，通过抗体依赖性细胞介导的细胞毒作用直接杀死细菌。
甘露低聚糖在激活免疫应答上山有一定作用。由于源自微生物的特殊多糖在加入疫苗时具有佐剂作用，因而添加适量的甘露低聚糖还可显著提高抗体反应能力，从而加强疫苗的保护效能。甘露低聚糖除具有辅剂和抗原特性之外，还有能刺激肝脏分泌甘露糖结合蛋白，从而影响免疫系统的作用。这种结合蛋白可结合细菌被囊，从而启动免疫系统产生应答反应。
1．2 调节非免疫防御 胃肠道非免疫防御系统主要组成成分为内源微生物群，而内源微生物群又常分为有益微生物群（如双歧杆菌属、真杆菌属、乳酸杆菌属）和有害微生物群（如大肠杆菌属。产气夹膜梭菌属、葡萄球菌属），其中有益微生物菌群多覆盖在胃肠道上皮，起着阻止病原微生物定植在肠粘膜组织上的作用。
甘露低聚糖的作用机制主要是干扰肠道病原菌的定植。甘露低聚糖为细菌提供了丰富的甘露糖源，从而可避免细菌与肠壁的亲和。由于甘露低聚糖不会被消化酶降解并携带病原体通过肠道，因此可以起到防止病原菌定植于肠道的作用。病原菌不能利用甘露低聚糖作为供其生长的能量来源，而有益细菌可以被甘露低聚糖激活。这表明甘露低聚糖可促使有益菌成为肠道优势菌群。
1．3 吸附霉菌毒 素近年来大量研究表明，甘露低聚糖可通过物理吸附或直接结合霉菌毒素，消除毒素对机体的有害影响。研究发现，甘露低聚糖可结合玉米赤霉烯酮。Raju等（1998）模拟肉鸡消化道体外试验表明，甘露低聚糖对黄曲霉毒素。玉米赤霉烯酮和猪曲霉毒素的结合率分别为82.5％、51.6％和26.4％，其中对黄曲霉毒素的结合能力主要取决于pH值、毒素的浓度及所用的甘露低聚糖的剂量。研究表明，结合力在pH值为6．8时比pH值4．5时要强，甘露低聚糖的添加量在500～1000 mg/kg饲料范围内结合力呈上升趋势。
2 β－甘露聚糖酶的作用方式及其水解产物
β一甘露聚糖酶是水解1，4－β－D一吡喃甘露糖为主链的内切水解酶，作用底物主要是半乳甘露聚糖、葡萄甘露聚糖、半乳葡萄甘露聚糖以及甘露聚糖。不同来源的β一甘露聚糖酶对不同来源的底物作用深度及其水解产物是不相同的。β一甘露聚糖酶水解底物的方式和深度主要与α一半乳糖残基和葡萄糖残基在主链中的位置、含量、酯酰化的程度有关。底物本身的物理状态也会影响酶对底物的作用，如结晶状态的甘露聚糖不易被降解。甘露聚糖经β一甘露聚糖酶作用后，通过HPLC或纸层析方法分析，主要产物是低聚糖（一般2～10个残基），产物聚合度的大小与酶和底物的来源有关，但相对来说产生单糖（甘露糖）很少或根本不产生。
3 β一甘露聚糖酶水解甘露聚糖的影响因素
3．l 不同结构、不同组成的甘露多糖对酶水解的影响 由于构成多糖的单糖类型、聚合度、糖键连接及排列方式、糖基上羟基的取代情况等各异，导致不同的多糖在溶解度、粘度等性质上存在着明显的差别，这极大影响了β一甘露聚糖酶的水解。试验表明：难溶性的甘露多糖一般较可溶性的甘露多糖难水解；糖成分复杂的一般较成分简单的难水解；糖基上羟基被取代的一般较未取代的难水解；多分支侧链的甘露多糖一般较线状的水解慢；聚合度低的一般较聚合度高的水解慢。
3．2 不同来源的β一甘露聚糖酶对水解的影响 不同来源的β一甘露聚糖酶对β一甘露多糖具有不同的水解能力。研究表明：对于瓜胶半乳甘露聚糖，枯草杆菌K－50的β一甘露聚糖酶的水解率为5％，而源于黑曲霉的水解率为12％；对于咖啡豆半乳甘露聚糖，它们的水解率分别为36％和58％。
3．3其他酶类对β－甘露聚糖酶水解的影响 其他一些糖苷水解酶类与β一甘露聚糖酶一起作用时，能有效地加快底物多糖的水解，提高多糖的水解率。如β甘露聚糖酶与α一半乳糖苷酶、β一甘露聚糖苷酶共同作用于半乳甘露聚糖时，水解会更加迅速、彻底。
4 β－甘露聚糖酶在养殖业中的应用
4．l提高鸡的生长性能 β一甘露聚糖酶已被证实能提高玉米一豆粕型日粮鸡的饲料转化率，并促进肉鸡及火鸡的日增重和饲料利用率，提高蛋鸡的生产性能。Jackson等（1998）研究表明，在产蛋初期的前12周，在饲料中添加β－甘露聚糖酶，可增加鸡蛋的重量约0．3g／只（P＜0．05）；产蛋期的第 12周到第 24周，在饲料中添加β－甘露聚糖酶可使蛋鸡的日产蛋量提高 0．7％～1.07％；24周以后添加，日产蛋量可增加约1．5％。研究也表明，β一甘露聚糖酶能增加产蛋初期鸡蛋的重量，可延迟高峰后期的产蛋率的下降。肉鸡的研究数据显示，β一甘露聚糖酶促进了肉鸡的日增重和饲料利用率（Teves等，1998）。
4．2提高猪的生长性能 Chen等（1998）试验表明，在饲料中添加β－甘露聚糖酶，可显著提高猪的采食量、饲料利用率、日增重；日粗粗纤维含量相同时，在饲料中添加β一甘露聚糖酶可减少猪粪的排泄量。Pettey等（1999）研究表明，在仔猪阶段，日粮添加β一甘露聚糖酶，能显著提高仔猪的采食量，促进饲料利用率，提高仔猪的生长速度和日增重，使猪的生长性能得到很大的提高。饲料中添加β一甘露聚糖酶能显著提高猪对于物质、粗蛋白质、粗脂肪、粗纤维、无氮浸出物的消化能力，也可提高饲料的消化能。在猪的整个饲养阶段日粮添加β－甘露聚糖酶，日饲料消耗量、料肉比、饲养周期都得到明显的降低，平均日增重有了很大的提高。
5 结语
甘露聚糖是植物半纤维素的主要成分，β一甘露聚糖酶可降解半纤维素为甘露低聚糖被动物利用，不仅充分利用了饲料资源，同时也显著提高了动物的生长性能和免疫力。β一甘露聚糖酶因其良好的水解半纤维素的能力，可生成品质好的甘露低聚糖，正成为研究的热点。
农业部动物营养重点开放实验室 关荣发 王淑彩 许梓荣 通讯地址：杭州市浙江大学饲料所，邮编：310029
