赤霉素(gibberellins)是一类具有高度生理活性的化学物质,对植物的生长发育和一些生理过程都有很大的影响,是已公认的5种植物内源激素中种类最多、生理功能最广的一种,其中赤霉素GA3已被广泛应用于农林园艺业,对打破种子休眠、促进茎叶生长、提早开花及增大果实等方面都有显著作用。然而,由于GA3官能团的特殊排列方式及几个易变化部位的相互牵制,使得它在很温和的条件下就有发生重排或异构化的可能[1],这就成为制约赤霉素剂型发展的瓶颈,也给实际应用带来不便。笔者就国内外赤霉素剂型及其应用进行了概述。
1 赤霉素剂型
1.1 赤霉素乳油 赤霉素乳油是将萃取后的赤霉素母液与溶剂和乳化剂配制而成的棕色透明液体,其中常用的溶剂是酒精,乳化剂是蓖麻油聚氧乙烯醚。赤霉素乳油的生产历史较长,具有成熟的加工技术,且药效高,施用方便,性质稳定,所以产量大、应用范围广,已成为我国赤霉素市场上一个主要剂型。然而乳油剂型中的有机溶剂,对幼果有刺激作用,可使果面皮孔增大,降低果面光洁度,还有增加农药渗入动、植物和人体内的作用,如使用不当,容易造成药害。
1.2 赤霉素粉剂
1.2.1 赤霉素结晶粉。赤霉素结晶粉是赤霉素发酵液经一系列过滤、浓缩、萃取、结晶制得。赤霉素结晶粉稳定性好,便于运输,且保质期较长。但使用时需先用少量酒精或白酒将其溶解,然后再按所需浓度对水稀释,但加水不当容易再结晶,从而影响药效,也给实际应用带来不便。
1.2.2 赤霉素可溶粉。赤霉素可溶粉是在一定条件下按一定程序将赤霉素结晶粉和其他辅料烘烤、粉碎、混合而制得。可溶粉细度均匀、流动性好、易于计量,在水中溶解迅速,有效成分以分子状态均匀地分散于水中,因此与其他剂型相比,更能充分发挥药效;因该剂型不含有机溶剂,不会因溶剂而产生药害和污染环境;贮存时稳定性好,生产成本较低,且使用安全。故近年来赤霉素可溶性粉剂得到了较广泛的发展。
1.2.3 赤霉素复配制剂。由于许多植物生长调节剂单独使用往往不能得到较好的调节作用,所以,筛选植物生长调节剂混用配方,是开辟植物生长调节剂应用途径的一个重要内容。美国雅培制药有限公司生产的奇宝20%可溶性粉剂(赤霉素同类产品),用作水稻生长调节剂;德国马克普兰生物技术股份有限公司生产的康凯0.136%可湿性粉剂(GA3、吲哚乙酸、芸苔素内酯复配),可用于调节黄瓜生长。国内也有一些赤霉素复配制剂已申请专利。卢柏强等[2]发明了一种复硝酚钾盐·赤霉素植物生长调节剂,具有高效、低毒、内吸性强,能促进作物生长发育、提早开花、打破休眠、促进生根发芽等优点。裘国寅等[3]发明了一种提高水果成果率及产量的赤霉素涂布剂,具有耐温、耐雨和释放安全等优点,并克服了以往制剂在使用时存在被作物瞬间吸收而导致作物体内浓度过高的弊端。王熹等[4]配制成赤霉素多效唑有效成分3.2%~6.4%的粒粒饱可湿性粉剂产品,具有施用安全、效果平稳、使用方便、成本低、适应性广、效益明显等优点。
1.3 赤霉素水剂 赤霉素水剂是赤霉菌通过深层发酵、板框压滤、薄膜浓缩后,在浓缩液中加入适量的保护剂和乳化剂而得到的一种赤霉素产品。该生产方法工艺简单、设备投资少、生产周期短、收得率高、成本低、安全且无酸性废液处理[5],但其水溶液在5℃以上时易被破坏而失效,故市场上赤霉素水剂产品应用较少。
1.4 赤霉素片剂 片剂是医药上常见的基本剂型,而在农药中的应用并不普遍。赤霉素片剂是用一定比例的赤霉素原药和其他填料等经酒精喷浆得到的粒剂压片制得。它克服了粉剂和水剂的缺点,可直接投入水中溶解,溶解彻底,无粉尘污染,对作业者安全,减少了对环境的污染;剂量准确,使用时勿需称量,操作方便;减少有效成分与空气直接接触的面积,有效成分及产品的理化性质容易保持稳定,延长保质期。目前赤霉素片剂主要用于出口。
2 赤霉素的作用
2.1 促进种子发芽 赤霉素处理种子,可诱导糊粉层中各种水解酶的活性,特别是诱导α-淀粉酶的活性,并解除细胞核中α-淀粉酶密码基因的抑制剂,这些酶从糊粉层向胚乳分泌,促进胚中核糖核酸的形成,最后促成种子萌发[6]。Bruno Cerabolini等[7]研究了赤霉素对欧洲濒危植物的影响,发现在贫瘠条件下生长的Physoplexis comosa,100 mg/L赤霉素即可提高其发芽率,而250~500 mg/L时抑制萌发;在贫瘠和肥沃的土壤均可萌发的Primulaglaucescens,10~500mg/L赤霉素对其发芽率无明显影响,但可加快发芽速度。S. Rehman[8]和方升佐[9]分别研究了赤霉素对青钱柳种子的萌发作用。前者把种子浸入5%次氯酸钠溶液10 min,用蒸馏水冲洗后,分别用100、200、300 mg/L赤霉素溶液浸湿的滤纸包裹,放入密封的塑料盒中,4℃保存15、30、60、90 d。结果表明,在不同浓度赤霉素处理下,其发芽率分别为17%、18%、15%,而对低温处理15 d的种子,其发芽率分别提高至60%、51%、54%。后者在98%硫酸浸泡9 h后用流动水冲洗24 h,分别用150、300、500 mg/L赤霉素溶液浸种24、48 h,使其在0和400mg/L赤霉素拌沙层积。层积60、90、120 d后发现,两种赤霉素处理均提高了种子的发芽率,用500 mg/L赤霉素浸种,其发芽率分别比对照提高145.3%、43.6%、26.4%;赤霉素拌沙层积的种子,其发芽率分别提高168%、44%、40%。由以上可看出,低温和种壳处理与赤霉素的结合,均可加快发芽速度,提高发芽率。
2.2 促进茎叶生长及调节开花 张文利等[10]发现在百合品种"凝视星空"生长初期喷施100 mg/L赤霉素溶液后茎秆高度增长明显,节间增长效果也较好。李浩亮等[11]在烤烟打顶当天喷施赤霉素,发现其顶部叶片面积明显增加,叶片厚度减小,顶部4片以下叶面积增大的同时,比叶重降低幅度较小,从而使顶部和中部叶单叶重增加,产量增加。I.R. Brooking等[12]研究了马蹄莲属"BlackMagic"小种球对赤霉素的感应,发现随着赤霉素浓度的增大,花芽分化率增加,花发端的萌发率和腋芽量也增加。高赤霉素剂量的使用可提早开花,减少叶子数量。在适当时期应用赤霉素,可减少开花数量,从而达到与人工疏花相似的效果。Stephen M. Southwick等[13]在Patterson杏子采收2~6周后,分别对杏树喷雾浓度为10、50和100 mg/L的赤霉素。发现7月上旬喷雾浓度为50和100 mg/L的赤霉素均可减少来年杏树侧枝单位长度上开花数量,而杏子产量和果实数无较大变化。D.Gonza′lez-Rossia等[14]在距李子开花106 d时,对李子树喷雾不同浓度的赤霉素,发现用50mg/L赤霉素时产量和成熟果的品质保持不变,而混合芽开花减少40%,"Black Gold"和"Black Diamond"的开花强度分别下降40%和25%,疏花的成本降低45%~47%,坐果率增加7%~33%。赤霉素可推迟花期,使花茎变得高且硬,适于切花应用。NadiaM. Al-Khassawneh等[15]在黑色鸢尾花苗10 cm高、3~5个子叶时分别用125、250、375和500mg/L赤霉素溶液喷雾或0.25、0.5、1和2 mg/L的赤霉素溶液喷淋。研究表明,喷雾250mg/L赤霉素的植株比对照株增高5.5 cm,喷雾375mg/L赤霉素的植株开花最迅速,而1mg/L赤霉素喷淋的植株在不影响数量和品质的条件下,可推迟花期200 d,增加花茎高度7 cm。赤霉素推迟花期,可能是因为GA3可延长秋季叶片活性,进而延缓落叶,从而推迟花芽深休眠的开始,同时也推迟了它的终结所致。
